Procesos ecológicos que determinan las trayectorias sucesionales de los bosques secundarios alto-andinos

Más de la mitad de los bosques tropicales mundiales son bosques secundarios, producto de la regeneración natural que ocurre cuando la cobertura boscosa es removida por actividades antrópicas. Por ejemplo, hasta el año 2008 los bosques secundarios de menos de 60 años cubrían 2.4 millones de km2 (28.1% del área boscosa en América latina) y se sugiere que esta cifra ha seguido en aumento. Cuando las tierras son abandonadas después su aprovechamiento, se da inicio al proceso de sucesión vegetal, que corresponde al recambio secuencial en la dominancia de especies a lo largo del tiempo. Estos bosques en regeneración resguardan gran parte de la biodiversidad terrestre mundial y representan importantes sumideros de carbono atmosférico. Estudios recientes demuestran que aunque la tasa de recuperación varía fuertemente con el clima, las condiciones edáficas y la intensidad del uso previo, los bosques secundarios son altamente resilientes. Así, los bosques tienen la capacidad de recuperar la estructura y gran parte de la flora y fauna perdidas a raíz del disturbio. Estos trabajos se alinean con una visión determinística de la sucesión ecológica, en donde la estructura y composición de las comunidades de plantas sigue una trayectoria predecible luego de una perturbación. Según esta trayectoria sucesional clásica, en las fases iniciales típicamente dominan hierbas y especies pioneras que tienen altos requerimientos de luz y son de rápido crecimiento, formando un dosel en poco tiempo. En las fases siguientes generalmente dominan especies pioneras de larga vida y especies tolerantes a la sombra, que se caracterizan por un crecimiento más lento. Esta transición, que ocurre en un lapso mucho mayor a 100 años, estaría determinada por el cambio en variables abióticas, como el microclima y las características edáficas, y también por variables bióticas relacionadas con la historia de vida de las especies y las interacciones inter-específicas. Sin embargo, si se han traspasado ciertos umbrales de perturbación es posible observar un escenario alternativo, en donde la trayectoria sucesional se ve truncada, pues no se observa el remplazo secuencial de especies pioneras por especies tolerantes a la sombra. Esto resulta en bosques secundarios poco diversos, que permanecen en un estrato arbustivo. Una de las principales limitantes para el estudio del proceso de sucesión es que es extremadamente lento, lo que hace difícil obtener datos de largo plazo. El estudio de la regeneración permite sobrepasar este obstáculo dado que los estados tempranos permiten inferir lo que ocurrirá en el futuro. Cada una de las fases de la regeneración (producción y dispersión de semillas, germinación y establecimiento de plántulas) representa importantes filtros abióticos y bióticos que determinan la distribución de los propágulos, lo que a su vez refleja abundancia potencial de los adultos. Bajo el escenario de la trayectoria sucesional clásica, al estudiar la regeneración de los bosques se espera encontrar especies de rápido crecimiento entre los adultos del bosque secundario, mientras que los ensamblajes de juveniles y plántulas deberían ser más diversos y contar con la presencia de especies típicas de bosques maduros, caracterizadas por un crecimiento más lento. Para que los cambios en la composición de especies ocurran en esta dirección, se espera que exista una fuente cercana de propágulos de especies arbóreas así como un diverso ensamblaje de dispersores. De igual manera, el suelo no debe estar fuertemente afectado por las intervenciones antrópicas previas. Por el contrario, si el paisaje no cuenta con parches de bosque maduro que sirvan como fuentes de especies arbóreas o si el suelo está muy intervenido por las actividades humanas previas, es posible que se observe el escenario alternativo en donde la trayectoria sucesional de estos ecosistemas se vea truncada. En este caso los ensamblajes de juveniles y plántulas pertenecerán a las mismas especies que los árboles de dosel del bosque secundario. En otras palabras, no habrá un recambio de especies en los distintos estadios de vida, lo que desembocará en bosques secundarios que contengan pocas especies y permanezcan en un estrato arbustivo. Este sistema final mostrará una mayor resistencia al recambio de especies, y por tanto una menor resiliencia a una trayectoria sucesional que permita el restablecimiento del bosque. Para entender mecanísticamente los procesos que determinan la regeneración de los bosques, es fundamental evaluar cómo las especies responden a los factores ambientales a través de diversas estrategias de adquisición de recursos. Estas estrategias dependen de los rasgos funcionales de las especies, características morfológicas o fisiológicas, que determinan cómo se adquieren y utilizan los recursos asignados para crecer, reproducirse y sobrevivir, y están por ende estrechamente ligados con la abundancia relativa de las especies a lo largo de la sucesión. Por ejemplo, la dominancia de especies pioneras al inicio de la sucesión se debe a estrategias adquisitivas, caracterizadas por rasgos que permiten adquirir recursos para crecer rápidamente. Al contrario, la dominancia de especies tolerantes a la sombra más tarde en la sucesión se debe a estrategias conservativas, caracterizadas por disminuir la susceptibilidad al estrés ambiental pero con tasas de crecimiento lentas. De esta manera, si el bosque sigue una trayectoria clásica de sucesión se espera que los adultos de los bosques secundarios muestren estrategias adquisitivas dado que representan los propágulos que colonizaron el bosque al inicio de la sucesión. En cambio, las plántulas de estos bosques secundarios deberán mostrar estrategias conservativas, dado que se espera que pertenezcan a especies tolerantes a la sombra, de lento crecimiento, que serán las que dominen en un tiempo futuro.