Lluvia de semillas y atributos funcionales de semillas en la cronosecuencia de Pasturas Abandonadas a Bosque Húmedo Tropical en el piedemonte andino-amazónico de Caquetá, Colombia. Herramientas para optimizar las estrategias de restauración ecológica.

La destrucción de bosques tropicales constituye una crisis de extinción masiva en las regiones más biodiversas del planeta (Wright & Muller‐Landau 2006, Keenan et al. 2015, Giam 2017). En la zona neotropical, la deforestación es impulsada por la ganadería (De Sy et al. 2019), y la Amazonia Colombiana no es la excepción (Minambiente 2015). La tasa media anual de deforestación en el territorio amazónico es 1.536,6 km2/año, y la mayoría (27.3%) ocurre en el departamento de Caquetá (Murcia et al. 2011). Actualmente, el paisaje de Caquetá es un mosaico de fragmentos de bosque maduro en degradación y parches de vegetación secundaria con diferentes edades de abandono, distribuidos entre pastizales activos y abandonados (Armenteras et al. 2019). Para mitigar la extinción de especies en Caquetá es indispensable intervenir con proyectos de restauración; sin embargo, para diseñar estrategias de restauración se requiere evaluar la gran heterogeneidad de factores que influyen sobre la sucesión de bosques en Caquetá. La sucesión ecológica y sus factores influyentes pueden ser evaluados a lo largo de la cronosecuencia (Aide et al. 2000, Chazdon 2014). Una cronosecuencia es un conjunto de sitios que incluyen el rango, y posibles trayectorias, de la sucesión ecológica de un ecosistema. En otras palabras, la cronosecuencia representa la dinámica de cambios en el mismo tiempo y diferentes sitios, como aproximación a la sucesión. Las principales barreras a la sucesión son la limitación por dispersión y la limitación de establecimiento de plántulas. Estas limitaciones varían por sitio por los dispersores de semilla disponibles, las propiedades del suelo, y por otras condiciones bióticas y abióticas que varían a lo largo de la sucesión (Schupp et al. 2010, de la Peña-Domené et al. 2018). Para el caso del piedemonte Andino-Amazónico en Caquetá, entre los años 2015 y 2016 se llevó a cabo la instalación de parcelas a lo largo de la cronosecuencia, lo cual permite evaluar estas limitaciones en la región de interés (SINCHI 2019). El objetivo de este estudio es analizar factores determinantes del funcionamiento del ecosistema a lo largo de la cronosecuencia, en busca de optimizar las estrategias de restauración diseñadas para recuperar el Bosque Húmedo Tropical. Específicamente, la presente investigación busca evaluar el poder explicativo de las variables bióticas, específicamente la diversidad de plantas y las variables físicas, asociadas al clima, la topografía, distancia y características del suelo, sobre (1) la variación de la diversidad en la lluvia de semillas y (2) la variación en los rasgos funcionales de germinación y establecimiento de las especies de interés para la restauración ecológica, para (3) desarrollar planes de restauración específicos para la región andino-amazónica de Caquetá. Los datos para este estudio ya han sido colectados y serán descritos a continuación junto al diseño de la cronosecuencia, pero aún requieren análisis más extenso. Una vez completa la evaluación, este estudio posibilitara la prescripción de especies de árbol que tengan alta capacidad de crecimiento y supervivencia para distintas etapas de sucesión y/o que tengan bajas probabilidades de llegar por su cuenta. Lluvia de semillas La lluvia de semillas se define como la cantidad y diversidad de semillas que llegan a un sitio. En la zona tropical predomina la dispersión biótica hasta un 88% (Howe & Smallwood 1982) lo cual significa que los dispersores de semilla son esenciales para la sucesión ecológica. La dispersión biótica es particularmente predominante para las especies de bosque maduro (Chazdon 2003). Sin embargo, no todos los dispersores de semilla tienen la tendencia a moverse entre fragmentos de bosque separados por pastizal, lo cual crea una limitación por dispersión que puede perjudicar la sucesión ecológica o cambiar su trayectoria (Wunderle 1997, Prevedello & Vieira 2009, Beltrán & Howe 2019). Para poder asegurar la sucesión ecológica, hay que tomar los pasos necesarios para minimizar limitaciones por dispersión, lo cual requiere una evaluación de la ecología de dispersión a nivel de paisaje en Caquetá. Podemos obtener esta información a través de la lluvia de semillas – por ejemplo, los atributos morfológicos (peso, dimensión, forma) nos indican el tipo de dispersión y posibles dispersores (Wheelwright 1985). Observaciones en Costa Rica y México indican que los recursos que mejor atraen dispersores de semilla son árboles con frutos carnosos (Guevara et al. 1986, Janzen 1988), pero se desconoce, entre las especies nativas, si hay diferencias en su capacidad de atracción de dispersores, y cuales otros recursos pueden influenciar la lluvia de semillas de dispersión biótica. Como la cronosecuencia cuenta con datos estructurales (tamaño y número de individuos por especie), podemos evaluar si hay ciertas especies o rasgos estructurales que influyen sobre la dispersión de semillas. También podemos determinar por imagen satelital la distancia entre los bosques en sucesión y los bosques primarios para evaluar como la distancia intermedia afecta la diversidad y cantidad de semillas. También podemos determinar cuáles especies tienen las más bajas probabilidades de colonizar bosques esparcidos – si su presencia puede contribuye a la sucesión, esto puede informar nuestras estrategias de restauración. Rasgos funcionales de semillas Los rasgos funcionales son las características de plantas que afectan su estrategia de crecimiento, supervivencia, y respuestas a estreses bióticos y abióticos (Weiher et al. 1999, Violle et al. 2007). En el contexto de restauración, evaluar los rasgos funcionales de las plantas que mejor crecen y sobreviven en pastizales puede ayudarnos a descifrar cuales otras especies tienen ese mismo potencial (Martínez-Garza et al. 2013, Beltrán et al. 2020). Ejemplos de rasgos funcionales de semilla relevantes a la restauración y sucesión incluyen el tamaño y ubicación de los cotiledones, ya que estas influencian la germinación, crecimiento, y la capacidad competitiva de las plantas emergentes (Garwood 1996, Soriano et al. 2011). También son relevantes las características del cotiledón (su textura, posición, y exposición) (Perez-Harguindeguy et al. 2013), la masa de la semilla, la proporción de la semilla conformada por el embrión (Jiménez‐Alfaro et al. 2016, Wang et al. 2016), y la latencia de la semilla en respuesta a condiciones abióticas como la luz, precipitación y temperatura (Saatkamp et al. 2011, Rosbakh & Poschlod 2015). Al germinar, las plantas también varían en su capacidad de enfrentarse a condiciones abióticas estresantes – este mecanismo se conoce como adaptación fenotípica o aclimatación (Lichtenthaler 1996). Generalmente, son pocas las especies arbóreas de bosque maduro que presentan adaptaciones fenotípicas que permiten la colonización de pastizales (de la Peña-Domene et al. 2018). Al evaluar la variación en los rasgos funcionales de las especies nativas podemos determinar cuáles especies son más apropiadas para plantar y/o enriquecer sitios en distintas etapas de sucesión en Caquetá.