Integrando la diversidad taxonómica, funcional y filogenética de las comunidades de las lagartijas colombianas de hábito arborícola a diferentes escalas espaciales

En las comunidades bióticas, el balance que exhiben las especies para compensar su desempeño diferencial en varias funciones ecológicas (en inglés trade off), se traduce en la diferenciación de los nichos entre las especies dadas las restricciones que poseen los individuos en un ambiente particular, ya sea por factores bióticos o abióticos (Tilman 1990, Chase & Leibold 2003, Kneitel & Chase 2004). Esos balances, se reflejan en interacciones negativas entre los rasgos de historia de vida de las especies (Stearns 1989) produciendo consecuencias en el desempeño de sus poblaciones o su diferenciación fenotípica (MacArthur & Wilson 1967, Pianka 1970) y favoreciendo la coexistencia entre ellas. A pesar de que en algunas comunidades esas diferencias, que permiten la coexistencia de las especies, también pueden ser producto de las condiciones ambientales o ser explicadas a través de modelos neutrales (p. ej. Hubbell 2001), la diferenciación de nicho sigue siendo una explicación bastante robusta para explicar los patrones espaciales de diversidad (Kneitel & Chase 2004) puesto que la diferencia de nicho entre las especies es dependiente de las condiciones ambientales. Es habitual que el balances entre las habilidades de competencia y la tolerancia a los depredadores y al estrés de los factores abióticos (en general a los filtros bióticos a abióticos), sean los responsables de la coexistencia de las especies a escalas locales (MacArthur 1972, Tilman & Pacala 1993, Tilman 2000). Sin embargo, algunos estudios han utilizado esta aproximación para estudiar la relación de los procesos a escalas regionales y las restricciones históricas producto de la historia filogenética de las especies, con los patrones de coexistencia en las comunidades (Ricklefs 1987, Velasco-Vinasco et al. 2015. Wiens 2011). En un contexto metacomunitario, de grupos de especies que potencialmente interactúan a través de dispersión entre los diferentes ambientes que las segregan (Wilson 1992), además de los balances de escala local mencionados anteriormente, intervienen también los balances en la habilidad de dispersión, colonización y especialización de las especies, habilidades que se relacionan con sus características funcionales o con su historia filogenética (Kneitel & Chase 2004). Lo anterior permite explicar al final de cuentas porqué unas especies son mejores competidoras en un ambiente, mejores colonizadoras o son favorecidas en unos hábitats comparado con otras especies. Uno de los objetivos de la ecología de comunidades es encontrar explicaciones concretas que describan los patrones espaciales y temporales de la biodiversidad (Ricklefs & Schluter 1993). Recientemente se han hipotetizado unas relaciones entre esos balances y las respuestas esperadas de la diversidad a escala local y regional (Kneitel & Chase 2004). Particularmente se menciona que las comunidades locales presentarán valores bajos de diversidad beta y altos valores de diversidad alfa como producto de balances relacionados con la disponibilidad de recursos y tolerancia al estrés ambiental y a los depredadores; mientras que, en ambientes regionales, espacialmente homogéneos o heterogéneos, se obtendrán respectivamente valores bajos de diversidad alfa y altos de diversidad beta o, valores altos de diversidades alfa y beta. Actualmente existen múltiples índices que permiten medir la diversidad taxonómica, índices que se basan en el supuesto de que las especies son equiparables y solo su abundancia relativa determina su importancia en la comunidad, por supuesto si esa abundancia puede evaluarse correctamente (Magurran 2005). No obstante, esas diferencias ecológicas funcionales y producto de la historia filogenética como las capacidades de dispersión y colonización requieren otras métricas como la diversidad funcional y filogenética que permitan evaluar integralmente los patrones de diversidad. La evidencia actual sugiere que los procesos de cambio evolutivo y ecológico no ocurren de forma aislada y que, además las escalas temporales entre ellos no son tan diferentes y a menudo se traslapan (p. ej. Hairston et al. 2005, Schoener 2011, Moreno-Arias & Calderón Espinosa 2016), ha empezado a cambiar la visión tradicional de la ecología. En este sentido, es importante complementar la visión enfocada en la diversidad de especies con una ampliada hacia la diversidad de los rasgos funcionales y la diversidad filogenética que ocurre dentro y entre las comunidades; con el objeto de determinar los factores que las organizan, pero también para aproximarse a medidas de salud de los ecosistemas (Góméz et al. 2010, Gibert et al. 2015). Entender los atributos funcionales e históricos de las comunidades también hace parte de la diversidad biológica y por lo tanto son importantes para entender la variación en la historia de vida de las poblaciones, los mecanismos de ensamblaje de las comunidades, los procesos de los ecosistemas y los servicios que ellos ofrecen (Salgado-Negret & Paz 2015). Tales son las razones de su importancia que la pérdida de esa diversidad funcional parece ser un indicador más preciso que la pérdida de especies, para la evaluación de cambios ambientales y globales sobre la diversidad biológica (Pfeifer et al. 2017). Debido a que esos atributos se basan en los rasgos funcionales e históricos de las especies (fisiológicos, morfológicos, comportamentales, de historia de vida, entre otros), en conjunto con los atributos taxonómicos de las comunidades, esos tres elementos de la diversidad son fundamentales para evaluar la respuesta de especies y comunidades a la variación ambiental y a su impacto sobre los procesos de los ecosistemas. Colombia es un país dominado por ecosistemas boscosos que abarcan el 82.5 % de su territorio y están representados por 54 de los 81 tipos de ecosistemas identificados en la actualidad. No obstante, la pérdida y transformación de estos ecosistemas naturales por ecosistemas antropogénicos ronda en el 45 % y en los próximos 50 años, se espera que en todas las regiones geográficas de Colombia, la pérdida de hábitat y de procesos bióticos ocurra de manera general a una intensidad baja o moderada y en algunas regiones como la amazónica, orinocese y pacífica, se esperan intensidades altas o muy altas (Etter et al. 2017). Como consecuencia de los procesos de cambios en el uso y cobertura del suelo se espera entonces que también ocurra la pérdida de biodiversidad (Etter et al., 2006, 2017). El país, además de ser un territorio boscoso también es un país megadiverso en reptiles y ocupa el cuarto lugar mundial en número de especies. Particularmente para lagartijas, en Colombia se han registrado 248 especies, de las cuales 117 corresponden a la superfamilia Iguanidae que es la que exhibe la mayor riqueza de lagartijas arborícolas. Este grupo de lagartijas es el componente dominante de la riqueza de lagartijas en los ecosistemas boscosos, especialmente las especies del género Anolis (Moreno-Arias et al. 2008), principalmente porque los requerimientos de sus ciclos de vida están estrechamente relacionados con los ecosistemas boscosos, además de ser elementos faunísticos que cumplen importantes papeles como depredadores, presas y dispersores (Losos 2009). Estas características convierten a estos reptiles en un atributo clave de la diversidad de estos ecosistemas amenazados. Por otra parte, el estado de conocimiento actual sobre la distribución y las relaciones filogenéticas de las especies de lagartijas arborícolas de las familias Corytophanidae, Dactyloidae, Hoplocercidae, Iguanidae, Polychrotidae y Tropiduridae (p. ej. Wiens & Etheridge 2013, Poe et al. 2017, Taylor et al. 2017, Torres-Carvajal et al. 2017), es adecuado para abordar en este momento preguntas a escalas comunitarias tanto para el conocimiento del grupo en particular como para el uso del grupo como modelo de estudio de preguntas globales sobre la ecología de comunidades y como potencial indicador de monitoreo sobre la salud de los ecosistemas boscosos.