Mosaico de interacciones ecológicas como fuente de diversidad en Pyxidantheae, Melastomataceae, en los Andes colombianos

La polinización animal representa una interacción mutualista crucial que ha configurado la diversificación en angiospermas. Las interacciones entre plantas y polinizadores han sido bien estudiadas a través de diferentes enfoques evolutivos y ecológicos (Wenzell et al., 2023). Diversos estudios han demostrados asociaciones sorprendentes entre las plantas y sus polinizadores, con adaptaciones morfológicas reciprocas altamente especializadas y que, en plantas, a menudo convergen hacía el grupo funcional de polinizadores más importante (aquel que ejerce una mayor presión de selección sobre las flores) (Friberg et al., 2019). Esta convergencia conlleva a síndromes de polinización, un concepto que asume que ciertos conjuntos de rasgos florales se adaptan al grupo funcional de polinizadores más eficiente (Dellinger, 2020). Se espera que la identidad de los polinizadores más eficientes varíe en respuesta a cambios ambientales y al contexto ecológico, por lo que, un linaje de plantas puede encontrar diferentes ensamblajes o grupos de polinizadores a lo largo de su distribución geográfica. Estas comunidades variables de polinizadores a nivel local pueden haber ejercido diferentes presiones de selección, conllevando a una variación geográfica de rasgos relevantes dentro de la interacción (mosaico de coevolución) (Wenzell et al., 2023). En este sentido, el mosaico geográfico de polinizadores (GPM) propone que un proceso coevolutivo ocurre cuando interacciones interespecíficas varían geográficamente entre poblaciones y estructuran los patrones de variación de rasgos mutualmente correspondientes a lo largo del rango geográfico de la interacción (Soteras et al., 2020). Dentro de este escenario, se espera que existan variaciones sutiles entre los rasgos florales a través de las poblaciones de plantas en respuesta a la variación en las comunidades de polinizadores. Este tipo de relaciones han sido relativamente bien estudiadas en sistemas con cambios de polinizadores, las cuales presentan fenotipos florales notablemente distintos en respuesta a la presión ejercida por distintos grupos funcionales de polinizadores; sin embargo, no existe información en sistemas con el mismo grupo funcional de polinizadores, por lo que no es claro cómo ocurre este proceso ni su variación con respecto a la distribución y a los contextos ecológicos. Además de la polinización, la dispersión de frutos es otro mecanismo crucial por el cual la mayoría de plantas dispersan sus genes a diferentes ambientes y poblaciones, permitiendo la colonización o establecimiento en distintos lugares (Vasconcelos et al., 2021). En particular, los frutos dispersados por animales están sujetos a presiones de selección ejercidas por las preferencias de los dispersores y conllevan a relaciones mutualistas. Estas se encuentran descritas en la hipótesis del síndrome de dispersión, la cual propone que existe una coevolución entre los frutos y los frugívoros, resultando en diferentes conjuntos de rasgos frutales que coinciden con rasgos de los dispersores (como el comportamiento, la morfología o las preferencias) (Valenta & Nevo, 2020). Existen diferentes estudios que sugieren que ciertos rasgos de los frutos como el tamaño (tanto del fruto como de las semillas), el color y el aroma pueden estar fuertemente afectados por los dispersores. Adicionalmente, se han documentado asociaciones entre linajes de plantas, dispersores y variables ambientales, probamente siguiendo un patrón similar al descrito en el GPM (Vasconcelos et al., 2021). No obstante, existe poca información sobre cambios en rasgos frutales y su asociación con dispersores a través de la distribución geográfica de linajes de plantas, así como qué tan variables son estas interacciones. Pyxidantheae (Melastomataceae) es una tribu neotropical de aproximadamente 210 especies con centros de diversidad en los bosques húmedos de la región del Pacífico en Colombia y las montañas de Panamá y Costa Rica. Esta tribu está compuesta por los géneros Blakea y Chalybea, cuyas especies son plantas leñosas que pueden ser terrestres a epífitas, con alta prevalencia de hemiepífitas y diferentes hábitos incluyendo árboles, arbustos o lianas (Penneys & Almeda, 2022). Las flores de Pyxidantheae son grandes, atractivas, generalmente hexámeras y diplostemonas, actinomorfas a zigomorfas debido a variación en la arquitectura del androceo, presentan diferencias en los contrastes de los colores, en perfiles de olores, y en formas y tamaños de la corola. La tribu es predominantemente polinizada por abejas a través de la estrategia de polinización por zumbido (buzz pollination), común en toda la familia Melastomataceae y que representa una estrategia de polinización altamente especializada en donde las abejas aplican vibraciones abdominales a las anteras para extraer el polen (Dellinger et al., 2022; Vallejo-Marín, 2019). Además, Pyxidantheae presente dos cambios independientes a polinización por vertebrados (colibríes, roedores y posiblemente murciélagos) en elevaciones altas de Centro América y los Andes (Dellinger et al., 2022). Considerando el especializado sistema de polinización en la tribu y su diversidad, Pyxidantheae corresponde a un excelente modelo para estudiar patrones de variación en rasgos florales a nivel macro y microevolutivo. Además, los aromas florales, conocidos por funcionar en la atracción de polinizadores (Vega-Polanco et al., 2023), son altamente diversos en el grupo, pero no se tiene mucha información sobre la diferenciación de conjuntos de aromas y su posible relación con rasgos morfológicos. Adicionalmente, la tribu presenta frutos en baya coloridos, carnosos y con semillas pequeñas (~3 mm de largo), potencialmente dispersados por aves o mamíferos. Sin embargo, la información sobre polinización y dispersión en la tribu es escasa, con observaciones empíricas de polinizadores para alrededor de diez especies, información limitada en los perfiles de aroma y ningún registro detallado de los dispersores. Por otra parte, la tribu presenta especies que forman mechones de tricomas o pequeñas cavidades en el envés de la lámina foliar o en el ápice del pecíolo que se presume pueden ser habitadas por ácaros (acarodomacios; Penneys & Almeda, 2022). Estas estructuras han sido registradas en una amplia variedad de plantas a lo largo del mundo y en Pyxidantheae parece ser el carácter ancestral que se ha perdido y recuperado en diferentes ocasiones (Penneys & Almeda, 2022; Penneys & Judd, 2011). Sin embargo, no se cuenta con información sobre estas estructuras ni su verdadera función o importancia para las plantas ni para los ácaros, y su evolución dentro de la tribu aún no es clara. Así mismo, la gran mayoría de flores de la tribu, en especial en el género Blakea, presentan de forma constante escarabajos (Coleoptera) en la base de los filamentos de las anteras (F. Michelangeli comm. pers.; J. Urrea obs. pers.). No se tiene ninguna información relacionada a una posible especificidad o interacción con estos organismos, por lo que resulta un enfoque interesante de explorar, estudiando su composición, distribución y posible función con respecto a las flores. Considerando las características de Pyxidantheae y la falta de información ecológica previamente mencionada, esta tribu es un excelente modelo para explorar la evolución de estructuras reproductivas y vegetativas en diferentes escalas evolutivas, considerando sus interacciones con diferentes organismos (abejas, aves, mamíferos, ácaros, escarabajos). En particular, esta investigación aborda las preguntas: ¿Cómo es la variabilidad de rasgos reproductivos y vegetativos de la tribu Pyxidantheae? ¿Cuál es la relación de estos rasgos con la variación geográfica de polinizadores y dispersores? ¿Cuál es la importancia de los rasgos morfológicos y los aromas florales en la diversificación del grupo? ¿Cómo es la variación morfológica de los acarodomacios en la tribu? La investigación se realizará en diferentes localidades a través de los Andes colombianos, donde se busca abordar la mayor variabilidad morfológica y filogenética para responder las preguntas de investigación mencionadas.