Efecto de la transformación del bosque seco tropical y de la especie de planta exótica Leucaena leucocephala (Fabaceae) en las historias de vida del parasitoide de escarabajos Stenocorse sudamericanus (Hymenoptera:Braconidae)

El cambio en el uso y la cobertura del suelo por actividades antrópicas está conllevando a la reducción y pérdida de biodiversidad, degradación del suelo, modificación y fragmentación de hábitats, contribuyendo al cambio climático local y regional (Turner et al., 1990; Vitousek et al ., 1997; Lambin et al ., 1999; Chase et al ., 1999; Foley et al. , 2005). Igualmente, los ambientes transformados por el ser humano presentan un mayor registro de especies exóticas e invasoras (Cárdenas, Castaño y Cárdenas-Toro, 2010), las cualesno solamente causan cambios muy rápidos a escala ecológica sino también evolutiva, tanto de estas especies introducidas como de las especies nativas con las cuales interactúan (Cox 2004), fenómeno conocido como evolución contemporánea ( Hendry y Kinnison, 1999 ; Carroll et al , 2007; Hendry et al, 2011; Reznick et al., 2018). Un ejemplo de evolución contemporánea ampliamente conocido y uno de los más antiguamente registrado, es el caso del melanismo industrial en la polilla Biston betularia , en respuesta a la contaminación producida por las industrias y el cambio en la coloración de los árboles (Kettlewell, 1955) . Una de las interacciones más importantes en la estructura y dinámica de las poblaciones, es la interacción planta-insecto al punto que los diferentes estudios sobre estas interacciones brindaron las bases para la actual comprensión de los procesos en ecología de comunidades (Harvey et al., 2015). En dicha interacción la diversidad y regulación de las poblaciónes de herbívoros no ocurre solamente por características de las plantas (hipótesis bottom-up) como su valor nutricional y producción de metabolitos secundarios, sino también por la presencia de los enemigos naturales de los herbívoros (hipótesis top-down), es decir, predadores y parasitoides (Hairston et al., 1960; Amarillo-Suárez, 2010). Los cambios en la interacción planta-insecto además de afectar su ecología también afectan las historias de vida de los organismos, propiciando fenómenos de evolución contemporánea como quedó demostrado por Carroll y colaboradores (2005), quienes encontraron que los chinches Leptocoris tagalicus Hahn que se alimentan de las semillas de la planta nativa Alectryon tomentosus (F. Muell.) Radlk en Australia, han desarrollado en un período de pocas décadas piezas bucales más largas que les permiten alcanzar los frutos mucho más grandes de las plantas invasoras Cardiospermum grandiflorum. De otra parte, el bosque seco tropical (BST) es un ecosistema diverso que brinda varios servicios ecosistémicos, y a la vez un sistema frágil por el alto grado de intervención que presenta por actividades humanas como agricultura y ganadería (Janzen 1988; Pizano y García 2014). En el BST, el cambio en el uso del suelo por actividades como pastoreo, fuego y especies exóticas invasoras ha trasformado este ecosistema a tal punto que es uno de los más amenazados en Colombia (García et al., 2014; Etter et al., 2020) y en el mundo (Janzen 1988; Hughes 2010), por lo cual el Instituto de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt hace un llamado para incrementar el conocimiento sobre la dinámica y funcionamiento del este ecosistema (García et al., 2014). De acuerdo con lo reportado por Etter y colaboradores (2020) en la evaluación de la lista roja de ecosistemas, cuatro de los diez ecosistemas con mayor riesgo en Colombia corresponden a bosque secos que se encuentran en estado crítico. La fragmentación y relictualidad del BST es resultado de diferentes factores de transformación continua por más de 500 años (Etter, McAlpine y Possingham, 2008) y de presiones recientes (por actividades como pastoreo, fuego y especies exóticas), debido a las condiciones óptimas para la ganadería y la agricultura que presentan las áreas donde se encuentra este ecosistema (Etter et al., 2020). La distribución actual del BST comprende relictos de bosque natural y, en su mayoría, bosques muy fragmentados con diferentes grados de transformación. Como resultado de este proceso de transformación, allí coexisten especies nativas con especies exóticas. Leucaena leucocephala (Fabaceae) es una planta leguminosa que ha sido introducida intencionalmente en muchos países, incluido Colombia y además de exótica, es catalogada a nivel mundial como una de las 100 especies invasoras más perjudiciales en los ecosistemas (Olckers, 2011). Las especies invasoras se caracterizan por integrarse a nuevas comunidades bióticas, presentar una alta tasa reproductiva, rápida dispersión geográfica y generar impactos negativos sobre las comunidades nativas, afectando la biodiversidad, la economía y la salud pública (McNeely et al. 2001, Cox 2004, Mitchell et al., 2006, Carroll y Fox 2008). Sin embargo, aunque la introducción de L. leucocephala ha generado beneficios en el sector ganadero por su uso en la provisión de forraje y sombra para ganado y como cercas vivas (Neser y Klein 1998; Baptiste 2014; Cárdenas-López et al., 2017), también ha desencadenado daños en ecosistemas como el BST, debido a las características invasoras de L. leucocephala como: fructificación durante todo el año, tasas altas de producción de semillas, capacidad de rebrotar después de incendios y tasas altas crecimiento rápido (Henderson 2001; Hughes 2010; Olckers 2011; Marques et al. 2014). Las leguminosas son el grupo de plantas más diverso y conspicuo en el BST. Uno de los grupos de organismos que interactúa ampliamente con leguminosas en el BST, son los Bruchinae (Coleoptera: Chrysomelidae), escarabajos consumidores de sus semillas y con amplia distribución en todo el mundo, en donde varias de sus especies han sido registradas como plaga (Kingsolver 2004). Los brúquidos ponen sus huevos sobre las semillas o en las vainas de las leguminosas. Cuando la larva emerge penetra en la semilla, alimentándose de ella hasta alcanzar el estado adulto. Como adultos, los brúquidos se alimentan de polen y miel (Kingsolver 2004, Amarillo-Suárez y Fox 2006, Amarillo-Suárez et al. 2011). Diferentes estudios sobre la variación de sus historias de vida y las interacciones entre las leguminosas y brúquidos consumidores de semillas se han llevado a cabo a nivel nacional e internacional (Janzen 1980, Fox et al. 2004, Amarillo-Suárez y Fox 2006, Romero et al 2009, Amarillo-Suárez 2010, Amarillo-Suárez et al. 2011, Devi y Devi 2014, Sanabria-Silva y Amarillo-Suárez et al. 2017). Por ejemplo, Amarillo-Suárez y colaboradores (2011) demostraron que en las poblaciones de brúquidos de Stator limbatus provenientes de tres especies de leguminosas, el tamaño del cuerpo y el fitness de los coleópteros de mayor tamaño se vio afectado por la disminución del tamaño de las semillas de leguminosas y la competencia larval. Por otro lado, Fox et al., (1994) evidenciaron adaptación local encontrando que las hembras de esta especie que tienen acceso a Acacia greggii en la naturaleza prefieren colocar sus huevos sobre este hospedero más que aquellas hembras que no tienen acceso a A. greggi en la naturaleza. De forma similar en que las historias de vida de los herbívoros varían de acuerdo con la planta hospedera y los enemigos naturales de los herbívoros, sus parasitoides también enfrentan retos adaptativos relacionados con su tamaño corporal, el tamaño de la postura (número de descendientes), el tamaño del hospedero y el estado de desarrollo del hospedero a ser parasitado, entre otras características (Godfray 1987, Mayhew 2016). Por ejemplo, en las avispas Telenomus podisi (Hymenoptera: Scelionidae), parasitoides de hemípteros de la familia Pentatomidae, se se encontró que las hembras parasitoides grandes parasitan a un mayor número de hospederos durante el primer día de oviposición y producen más huevos que las hembras más pequeñas (Abram et al. 2016). En cuanto a las interacciones entre leguminosas, brúquidos y sus parasitoides, la gran mayoría de estudios se centran en la relación planta-herbívoro registrando los nombres de las especies de parasitoides asociados (Hetz y Johnson, 1988; Kingsolver, 2004; Romero et al., 2009; Whitehead, 1975). Por lo cual, son muy pocos los estudios dónde además de describir las interacciones planta-herbívoro también se tienen en cuenta la interacción de estos con sus enemigos naturales. Aunque son muchos los estudios sobre la variación de las historias de vida en diferentes grupos de parasitoides (Mayhew 2016), hasta la fecha no hay ningún estudio sobre la variación de historias de vida de los parasitoides de brúquidos consumidores de semillas de leguminosas, aspecto relevante dada la alta diversidad de especies de leguminosas, en donde así como éstas han propiciado alta diversificación de brúquidos y procesos de variación y adaptación local, es esperable que ocurra algo similar con los parasitoides en respuesta a los Bruchinae. En Colombia son aún pocos los estudios que han analizado las interacciones planta-herbívoro-enemigo natural. Con excepción del estudio publicado por Sanabria-Silva y Amarillo-Suárez (2017) en donde se muestran de manera puntual algunos aspectos relacionados con esta temática, los estudios son insuficientes para generar una visión amplia y comprehensiva que permita entender cuál es la variación de las características de historia de vida de los parasitoides de los escarabajos consumidores de semillas de leguminosas, en su interacción entre leguminosas, brúquidos, y sus enemigos naturales, en sistemas altamente transformados como el BST y entre ello afectado por la especie invasora L. leucocephala. Un modelo ideal para comprender esta relación planta-herbívoro-enemigo natural son los insectos (ya que tienen ciclos de vida corto), especialmente los parasitoides (Godfray, 1994) que regulan las poblaciones de los brúquidos consumidores de semillas y estas a su vez que actúan como reguladores de la producción de semillas de leguminosas. Elementos de comprensión importantes en la generación de políticas de conservación y manejo sustentable del frágil Bosque Seco Tropical Colombiano y de las especies que allí interactúan.